關於多肉植物錦化機制的論述
斑錦變異的生物學機制一——概論
斑錦變異,是指植物體的莖、葉甚至子房等部位發生顏色上的改變,如變成白、黃、紅等各種顏色。多肉植物的斑錦變異的數目和類型在植物界中可以首屈一指,這是和多肉植物特殊的生理生化特點密切相關的。
仙人掌科、百合科(包括龍舌蘭科)發生斑錦變異的概率相當高,並且多數以黃色錦化出現,其次是紅色和白色等其它顏色。具體的種、屬的變異情況各異,比如星球屬的變異類型就相當多,各種錦化類型之間也相互融合,所以表現出相當復雜的園藝性狀。(關於斑錦變異的基本情況可以詳見徐民生教授專著《仙人掌科與多肉植物》P80-84)
習慣上把斑錦變異按照形態學分為黃色錦化、紅色錦化等等,這種分類方法僅僅是以表觀性狀為依據,顯然很不科學並且對園藝遺傳育種學的意義也有限。現代生物學研究的對象是微觀世界,從細胞、亞細胞到分子水平,在細胞生物學和植物生物化學相結合的基礎上,可以提出一種全新的分類方法。這一分類的提出之前,必須要對錦化的生物學機制有所瞭解:
錦化的生物學機制:一個正常的植物細胞的新陳代謝必須在適宜的外環境和內環境當中進行,所謂的外環境就是指細胞間的液態環境,而內環境是指細胞的內液。而對於植物體來說,它的外環境就是指自然或者人工環境,內環境則是指植物體的內部。內環境的穩態(Homaostasis)是生命得以實現的基礎和充分條件,外環境作用於內環境而發揮作用,所以內環境的改變是造成新陳代謝紊亂的直接原因。一些物理(射線、環境驟變)、化學(誘變劑)以及生物因素(病毒),均可以作用於細胞外環境或者直接作用於內環境,這一系列的作用會導致細胞中產生一些“殺傷信號”,一部分信號會被內環境所代償,僅會有很小的一部分作用於細胞內所有生物化學反應的指揮者——基因,使得基因突變。在一系列復雜的生物化學反應進行之後,某些調控色素生成的基因發生瞭突變;或者啟動瞭相關色素基因的封閉基因;或者使色素生成基因的啟動子失活等等。最終的結果是導致該基因調控的色素合成受阻,色素不能被合成,表觀上就表現為斑錦變異。
並不是同一株植物的所有細胞都要發生錦化,而是僅僅一個或者幾個細胞發生瞭變異。這些變異細胞不斷的分裂,並且和正常細胞共存而形成瞭嵌合體(chimaera),例如我們常見到的兜錦、玉扇錦等。變異細胞的根源是基因突變,所以這種變異是具有遺傳性的。這種遺傳可能有兩套機制存在:1.核基因受損的雙系遺傳;2.葉綠體基因受損的細胞質遺傳。當子一代的錦化植株產生後會發現其中有很多完全錦化的個體,這些個體不具有嵌合性狀,而是全部由錦化細胞組成的,這種錦化現象可以稱為完全錦化,而完全錦化的個體稱為極端體。由此錦化可以分為完全錦化和不完全錦化,不完全錦化就是以嵌合體為代表的錦化細胞和正常細胞共存的錦化類型。
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